Türleşme: Yeni Türlerin Kökeni

Yeni türler nasıl oluşur? Evrimsel Biyolojinin birçok alanında olduğu gibi, yeni türlerin oluşmasına (türleşme) ilişkin araştırmalar tarihsel ve güncel tartışmalarda çokça yer alır. Burada, Darwin’den başlayıp günümüzdeki genomik-dönem anlayışlarıyla biten türleşme hakkında hem eski hem de modern görüşleri gözden geçireceğiz.

Darwin’in ‘’Gizemlerin Gizemi’’

‘’… bu formlar hala sadece çeşitlilik olabilir… ancak değişim adımlarının sayıca daha fazla veya miktarca daha çok olması, bu formların tür haline geldiğini … dolayısıyla türlerin çoğaldığını varsaymamızı gerektirir.’’ (Darwin 1859, sayfa 120).

Evrimsel Biyoloji alanındaki pek çok konunun tartışılması Darwin ile başlar. Gerçekten de Türlerin Kökeni (1859), modern Evrimsel Biyoloji’yi etkilemeye hala devam etmektedir. Darwin, doğal seçilim yoluyla evrimi popülasyonlardaki kademeli bir değişim mekanizması olarak gördü ve yeni türlerin aynı sürecin ürünü olabileceğini, ancak bunun daha uzun zaman aralıklarında meydana geldiğini öne sürdü. Darwin, bu nihai doğal seçilimle türleşme sürecini Türlerin Kökeni’nin yayınlanmasından yaklaşık 20 yıl önce kişisel defterine bir taslak olarak çizmişti (Görsel 1).

Burada Darwin, soyların atalarından farklı karakterler evrimleştirerek daha uzun zaman periyotlarında oluştuğu bir model önerdi. Darwin, bir türün ikiye ayrılmasıyla yeni türlerin evrimleşeceğine ya da var olan atasından türeyen bir popülasyon yoluyla yeni bir türe dönüşebileceğine dikkat çekti. Bu görüşlerin genetik biliminin yokluğunda üretildiğini düşünürsek, Darwin’in evrim hakkındaki görüşleri çok zekiceydi.

Gerçekten de, kalıtımla ilgili fikirler ve yeni genetik materyallerin mutasyon yoluyla sunulması, Darwin’in evrim teorisinin temellerinden çok sonra gelmiştir.

Görsel 1. Darwin’in ünlü çalışması; türler arasındaki evrimin tamamen yeni türlere yol açtığını gösteriyor. Görsel: Wikipedia Commons

Örneğin, üreme izolasyonu türleşmenin erken safhalarında zayıftır ancak türleşmenin sonraki safhalarında güçlü veya tamamlanmış olarak değişir (Görsel 2). Birçok türden izolasyon mekanizması türlerin evriminde bir süreklilik içinde rol alabilir (Görsel 2). Peki genetik değişime neden olan üreme engelleri nasıl ve neden evrimleşir?

Modern Sentez

Evrimsel araştırmanın dönüm noktası; Fisher, Haldane, Wright, Dobzhansky ve diğerlerinin evrimsel değişimin genetik mekanizmalarını aydınlatmak için matematiksel popülasyon genetiği modellerini geliştirdiği 1930’lu yıllarda ortaya çıktı (Mayr ve Provine 1998).

Doğal seçilim modelleriyle genetiğin entegrasyonu muazzam bir ışık yaktı ve Darwin’in evrim hakkındaki görüşleriyle güçlendi. Bu, mutasyon ve rekombinasyon yoluyla popülasyonlara yeni değişimleri getiren, aranan mekanizmadır. Gerçekten de Modern Sentez sayesinde, Evrimsel Biyoloji’deki güncel araştırmaların büyük bir kısmının genetik ile bağlantılı olması ve türleşmeyi incelemek için mevcut yöntemlerin kullanılması kaçınılmazdır. Modern Sentez, sadece popülasyonlar içindeki evrimin araştırılmasında değil, aynı zamanda türlerin tanımlanma biçiminde ve yeni türlerin nasıl oluştuğu konusunda da değişiklikler yapmıştır.

Üreme bariyerleri

Yaygın olarak kullanılan ‘Biyolojik Tür Konsepti’ne göre (Mayr 1942) yeni türlerin oluşumu, üreme bariyerlerinin evrimini ve yaşayabilen yavruların çiftleşmeden önce (zigot öncesi üreme bariyerleri) ve sonra (zigot sonrası üreme bariyerleri) yaşayabilen yavruların oluşumunu içerir.

Böylece, farklı türlerdeki bireyler artık birbirlerini potansiyel çiftler olarak tanımaz veya çiftleşme imkânları yaşam alanlarının ya da üreme dönemlerinin farklılıklarından kaynaklı sınırlı hale gelir. Bazı durumlarda, bu zigot öncesi izolasyon mekanizmaları, farklı popülasyonlardan bireylerin melezleşmesini önlemede başarısız olur. Bu durumlarda, yaşayabilen melezler oluşabilir veya başarılı çiftleşme girişiminin başarısız sonucu olarak yaşamını sürdüremeyen ya da kısır bireyler meydana gelebilir. Bu çeşitli zigot öncesi ve sonrası bariyerler, üreme açısından izole olmuş popülasyonları belirledikleri için türleşmeyi araştıran biyologlar için büyük önem taşır.

Örneğin, üreme izolasyonu türleşmenin erken safhalarında zayıftır ancak türleşmenin sonraki safhalarında güçlü veya tamamlanmış olarak değişir (Görsel 2). Birçok türden izolasyon mekanizması türlerin evriminde bir süreklilik içinde rol alabilir (Görsel 2). Peki genetik değişime neden olan üreme engelleri nasıl ve neden evrimleşir?

Görsel 2. Türleşme sırasındaki ıraksamanın sürekli doğasının şematik gösterimi, bahsedilen türleşme süreci içerisinden rastgele seçilen üç nokta tasvir edilmiştir. Görsel: 2012 Nature Education ve Nosil ve ark. 2009.

Çok sayıda farklılık nicelik bakımından değişebilir; farklılaşmanın büyüklüğü, türleşmenin ne kadar ilerlediğinin bir ölçüsüdür. İki taraflı ok, bireyler arasındaki çiftleşmeyi temsil eder.

Daha spesifik olarak ekolojik türleşme, ortamlar arasında ekolojik temelli farklı seçim sonucunda popülasyonlar arasında gen akışına engel olan süreç olarak tanımlanır. Bu süreç bazı basit öngörüler sunar. Örneğin, ekolojik açıdan farklı popülasyon çiftleri, aynı yaşlardaki ekolojik olarak benzer çiftlerden daha fazla üreme izolasyonu göstermelidir (Funk 1998). Görsel 4, bu tahmini destekleyen bir örneği göstermektedir.

Coğrafyanın türleşmedeki rolü

Türleşme biyologları arasında önemli bir tartışma konusu da türleşmenin oluştuğu coğrafi koşullardır (Görsel 3). Ernst Mayr, türlerin birbirinden coğrafi olarak izole edildiğinde türleşme ihtimalinin daha çok olduğunu savunur.

Böylece izole olmuş popülasyonlardaki evrim, yeterli farklılıklara neden olacak ve türleşme nihai bir sonuç olacaktır. ‘’Durağan genetik farklılığın bir yan ürünü olarak, izolasyon mekanizmalarının evrimi kaçınılmazdır.’’ (Mayr, 1963, s.581). Buradaki temel fikir; popülasyonlar coğrafi olarak ayrıldığında, hem görünüşleri hem de genetik açıdan birbirinden ayrılırlar. Bu değişiklikler, doğal seçilimle veya rastgele (örneğin; genetik sürüklenme) oluşabilir ve her iki durumda da üreme izolasyonu ile sonuçlanır. Coğrafi olarak izole edilmiş popülasyonların türleşmesi (allopatrik türleşme; biyolojik çeşitliliğin gelişiminde önemli bir rol oynayan türleşme) biyologlar arasında hala yaygın olarak görülmektedir (Price 2007). Fakat türleşme, coğrafi olarak izole edilmemiş örtüşen popülasyonlarda da ortaya çıkabilir (örneğin, simpatrik türleşme, 2001).

Buradaki sorun; aynı bölgede yaşayan ve gen değiştiren popülasyonların birbirinden nasıl ayrıldığıdır. Birçok biyolog bunun son derece zor olacağını düşünür (Coyne & Orr 2004) ancak farklı yaşam alanlarındaki popülasyonların doğal seçilim modellerini (örneğin, ıraksak seçilim) karşı karşıya bıraktığı ve farklı türlere ayrılması için gen akışının üstesinden gelebileceği birkaç önemli örnek vardır. Bu durum, örneğin böcekler aynı coğrafi bölgede farklı bitkiler üzerinde yaşama adapte olursa ortaya çıkabilir (Feder ve arkadaşları 1988). Simpatrik türleşme fikrinin daha az tartışmalı hale gelmesi ile kaç tane yeni örnek çıktığını görmek ilginç olacaktır.

Gen akışı karşısında türleşme için diğer bir senaryo, simpatrik türleşmeden daha düşük düzeylerde olsa da parapatrik türleşmedir. Parapatrik türleşme, coğrafi olarak yakın konumda bulunan genellikle birbirine bitişik fakat örtüşmeyen popülasyonlarla ilgilidir. Bu türleşmede, her popülasyonun küçük bir kısmı birbiri ile temas halindedir ve bu nedenle bitişik olarak düşünülürken bireylerin çoğunluğu birbirinden uzakta ikamet etmektedir ve birbiri ile sık görüşmezler (Görsel 3).

Semenderlerde (Niemiller ve arkadaşları 2008) ve baston böceklerinde de (Nosil ve arkadaşları 2002) parapatrik türleşmenin varsayımsal örnekleri bulunur, ancak bu olay allopatrik veya simpatrik türleşmeden daha az dikkat çekmiştir (Coyne & Orr 2004).

Görsel 3. Allopatrik/simpatrik spektrum.Görsel: 2012 Nature Education ve Mallet ve ark. 2009.

Mekanizmalar: Iraksamayı Artıran Süreçlere Odaklanmak İçin 1990’lı Yıllarda Yapılan Yeniden Sınıflandırma

1990’larda, türleşme şekillerinin sadece coğrafi farklılığa odaklanmasından uzaklaşılıp genetik farklılığın evrim sürecinde oluştuğuna odaklanan planlarla yeniden sınıflandırıldığı görüldü (türleşme mekanizmaları).

Bu yeniden sınıflandırma, türler içinde adaptasyona neden olan evrim süreçlerinin yeni türler oluşturma eğiliminde olduğu bilgisine ilgi duyulması ile hareketlendi. Ayrıca coğrafi farklılıklar, gen akışı ve seçim kaynakları yoluyla türleşme için önemli etkilere sahip olsa da; türleşme araştırması, farklı evrim sürecinin türleşmeye neden olan rolünü doğrudan test edebileceğimiz bir noktaya ulaştı (Butlin ve arkadaşları, 2008). Türleşmeye neden olan işlemleri özetleyeceğiz.

Doğal seçilim ve türleşme: Ekolojik türleşme

Biyologlar, türler içindeki ve türler arasındaki biyolojik çeşitliliğin kökenini uzun zamandır açıklamaya çalışıyor. Doğal seçilim genellikle türler içindeki evrimsel değişimin merkezi bir mekanizması olarak kabul edilir. Bu nedenle doğal seçilim, doğada gözlenen fenotipik ve genetik çeşitlilik dizisinin üretilmesinde önemli bir rol oynar.

Fakat doğal seçilim aynı zamanda yeni türlerin oluşumundan (yani türleşme) ne kadar sorumludur? Darwin’in ortaya koyduğu fenotipik çeşitlilik ve tür çeşitliliği aynı süreçler yoluyla nasıl ortaya çıkmaktadır?

Son yıllarda bu sorular yanıtlanmaya çalışılıyor. Örneğin, farklı ekolojik alanlarda (çöl ve orman yaşam alanları gibi) yaşayan popülasyonlar ıraksak doğal seçilim yoluyla farklı ve adapte olabilen evrimsel değişimlerden geçebilir. Aynı evrimsel değişiklikler, popülasyonların farklı türlere dönüşmesine neden olabilir. Örneğin, farklı çevrelere adaptasyon bireylerin görünüş, koklama ve davranış eğiliminde farklılıklar yaratmasına neden olabilir. Bu farklılıklar, farklı popülasyonlardaki bireylerin birbirleriyle çiftleşmelerini önlemelerine neden olabilir. Eşleşme meydana gelirse, melezlerin yaşam şartlarına uygunluklarının azlığı gözlenir.

Böylece popülasyonlar genlerin değiş tokuşunu durdurur, böylece doğal seçilim yoluyla oluşan adaptif değişimler nedeniyle ayrı türlere dönüşür. Bu, ekolojik türleşme hipotezinin basit bir tarifidir (Rundle & Nosil 2005, Schluter 2009).

Daha spesifik olarak ekolojik türleşme, ortamlar arasında ekolojik temelli farklı seçim sonucunda popülasyonlar arasında gen akışına engel olan süreç olarak tanımlanır. Bu süreç bazı basit öngörüler sunar. Örneğin, ekolojik açıdan farklı popülasyon çiftleri, aynı yaşlardaki ekolojik olarak benzer çiftlerden daha fazla üreme izolasyonu göstermelidir (Funk 1998). Görsel 4, bu tahmini destekleyen bir örneği göstermektedir.

Diğer öngörülere göre, ıraksak adaptasyona katılan özelliklerin de üreme izolasyonuna neden olacağı ve popülasyonlar arasındaki ekolojik farklılıklar arttıkça doğadaki gen akışı seviyesini azalacağı yönündedir. Bütün bu öngörüler artık destek görüyor. Önemli sorular artık ekolojik türleşmenin genetik temelleri üzerine ve bu sürecin sürecin neden ve ne kadar değiştiği üzerinedir (Rundle & Nosil 2005).

Görsel 4. Ekolojik türleşme, konakçı bitkideki Timema cristinae isimli çomak böcekleri (Ceanothus spinosus konakçı bitkisinden ya da Adenostoma fasciculatum’dan beslenirler) ile ilişkilidir. Aynı konakçı bitki türünden beslenen ancak coğrafi bölgeleri farklı olan çiftler, ekolojik açıdan benzerdir ve farklı seçime tabi olmazlar. Buna karşılık, farklı ev sahibi bitki türlerinden beslenen popülasyon çiftleri, ekolojik açıdan farklıdır ve farklı seçime tabidir. Farklı konakçı çiftleri (n = 15 çift), aynı konakçı çiftlerinden (n = 13 çift) farklı çiftleşme tercihlerinden dolayı üreme izolasyonu (eşeysel izolasyon) önemli ölçüde artmaktadır. Bu model, nötr genetik ıraksama bağımsızdır. Ortalama ıraksama mitokondriyal COI geni (mtDNA) ve nükleer IT-2 geni (nDNA) için gösterilir. Görsel: 2012 Nature Education ve Nosil ve ark. 2002.

Cinsel seçiciliğin türleşmedeki rolü

Eşeysel seçilim gittikçe yaygınlaşan bir görüştür veya üreme başarısındaki değişimle ilgili seçimin türleşmede rol oynadığı yönündedir (Panhuis ve arkadaşları 2001, Ritchie 2007). Bu model; popülasyonlardaki üreme başarısına ilişkin, bireysel özellik varyasyonlarındaki farklı modellerin popülasyonlar arasındaki üreme izolasyonuna katkıda bulunduğunu göstermektedir. İlgi çekici bir örnek African Rift Lakes’de bulunan cichlid balıklarının yayılması ile ilgilidir ki, burada örtüşen dağılımlara sahip olan popülasyonlar eş seçiminde erkek renklerinin farklı tercihinin bir fonksiyonu olarak farklılaşır. (Seehausen ve arkadaşları 2008).

Şu anki tartışmalar, ekolojik farklılık yok oluğunda eşeysel seçilimin türleşmeye yol açıp açmayacağı üzerinedir (van Doorn ve arkadaşları, 2009). Nitekim ilgi uyandıran bazı örneklerde, eşeysel seçilim yeni türlerin oluşumuna sebep olurken bazen de farklı ekolojik ortamlardaki popülasyonlar arasındaki eş seçimde kullanılan farklı sinyallerin evrimini içerir (Seehausen ve arkadaşları 2008, Maan & Seehausen 2010). Eş seçmede kullanılan sinyaller, bu özelliklerin yeni bir yaşam ortamında daha algılanabilir veya duyulabilir olduğu yeni ekolojik ortamlara uyarlanır.

Seçilim, mutasyon düzeni türleşme altında ekolojik olabilir, ancak ekoloji ıraksamayı tercih etmektedir; ekolojik ıraksama ve üreme izolasyonu arasında bir ilişki beklenmemektedir. Mutasyon düzenli türleşme nasıl ortaya çıkar? Cinsel seçilim mutasyon düzenli türleşmeye neden olabilir; üreme izolasyonu benzer ekolojik ortamlarda yaşayan farklı popülasyonlarda alternatif avantajlı mutasyonların (örneğin bireysel çekiciliği artıranların) sabitlenmesiyle evrimleşirse ortaya çıkar.

Rastgele süreçler / sürüklenme

Bazı türleşme modellerinin herhangi bir seçilim türü için rolü yoktur, aksine tesadüfü olaylarda önemli bir rol ararlar. Bu tür modeller; poliploidleşme yoluyla türleşmeyi, stabil popülasyonlarda genetik sürüklenmeyi ve kurucu etkisi ya da darboğaz etkisi ile türleşmeyi içerirler. Bu tür modeller tür araştırmalarında köklü bir geçmişe sahip olmasına rağmen (örneğin, yeni adalarda kolonize olan küçük popülasyonların türleşmesi ile ilgili olarak) bu tür modellerin doğada veya laboratuvar deneylerindeki ampirik desteği nispeten sınırlıdır (Coyne & Orr 2004).

Tesadüfi olayları içeren bir başka türleşme mekanizması, poliploidleşme tarafından türleşmedir. Poliploidi veya üç veya daha fazla sayıda kromozomun varlığı çok çeşitli taksonlarda belgelenmiştir. Özellikle bitkilerde görülür, tüm kapalı tohumlu bitkilerin % 47 ila %70’i poliploiddir (Ramsey & Schemske 1998). Poliploid hibrit kısırlığına yol açabildiğinden, potansiyel olarak diğer karakterlerin ıraksaması için seçim yapılmaksızın yeni türlerin oluşumuna neden olabilecek bir mekanizma olarak görülür.

En son görüşler: Mutasyon sıralı türleşmeye karşı ekolojik türleşme

Genetik sürüklenme ile türleşmeye ilişkin örneklerin eksikliği, ekolojik olarak benzer tür çiftleri için kanıttır (Price 2007) ve ekolojik türleşmeye karşı güçlü bir alternatif mekanizmanın gelişmesine yol açmıştır. Bu alternatif, benzer seçilim baskılarında yaşayan farklı popülasyonlarda farklı avantajlı mutasyonların sabitlenmesiyle üreme izolasyonunun evrimi olarak tanımlanan mutasyon düzenli türleşmedir (Mani & Clarke 1990, Schluter 2009). Özünde farklı popülasyonlar aynı probleme farklı genetik çözümler bulurlar. Buna karşılık, farklı genetik çözümler (yani mutasyonlar) birbiriyle uyumsuzdur ve üreme izolasyonuna neden olur (Schluter 2001, 2009, Price 2007).

Ekolojik türleşme altında iki popülasyon arasında farklı aleller tercih edilirken, mutasyon düzenli türleşme altında iki popülasyonda da aynı aleller tercih edilir (örneğin, tekdüze seçilim). Iraksama her durumda gerçekleşir çünkü popülasyonlar şans eseri aynı mutasyonları geçiremezler veya aynı sırayla geçirmeleri mümkün değildir. Iraksama bu nedenle rastlantısaldır ancak süreç seçilimi içerir ve genetik sürüklenmeden ayrıdır.

Seçilim, mutasyon düzeni türleşme altında ekolojik olabilir, ancak ekoloji ıraksamayı tercih etmektedir; ekolojik ıraksama ve üreme izolasyonu arasında bir ilişki beklenmemektedir. Mutasyon düzenli türleşme nasıl ortaya çıkar? Cinsel seçilim mutasyon düzenli türleşmeye neden olabilir; üreme izolasyonu benzer ekolojik ortamlarda yaşayan farklı popülasyonlarda alternatif avantajlı mutasyonların (örneğin bireysel çekiciliği artıranların) sabitlenmesiyle evrimleşirse ortaya çıkar.

Biyologlar bu genom varyasyonlarının anlaşılmasına yardımcı olmak için, genomik ıraksama adaları metaforunu geliştirdiler (Turner ve arkadaşları 2005). Bir genomik ada; herhangi bir gen bölgesi, tek bir nükleotid ya da bütün bir kromozomdur ve nötrlük adı altında beklenenden çok daha fazla farklılaşma sergilemektedir (genetik sürüklenme ile ıraksama). Bu metafor, bir kromozom boyunca görülen genetik farklılaşma ile okyanus adalarının topografyası ve birbirine bağlı bitişik deniz tabanı arasında paralellikler çizer.

Genetik /Genomik: Genetik ile Birlikte Yeni Yönelimler

Genetik çalışmalar uzun zamandır türleşme araştırmalarında ön saflarda yer almaktadır (Coyne & Orr 2004). Örneğin, melez verimsizliği ve kısırlığın genetik temelini inceleyen çalışmalar Dobzhansky-Muller Uyumsuzlukları ve Haldane Kuralı ile öngörülen kalıpları desteklemiştir. Genomikteki son gelişmelerle birlikte biyologlar bu tür çalışmalarda yüz binlerce gen bölgesini inceleyebilmektedir.

Biyologlar bu genom varyasyonlarının anlaşılmasına yardımcı olmak için, genomik ıraksama adaları metaforunu geliştirdiler (Turner ve arkadaşları 2005). Bir genomik ada; herhangi bir gen bölgesi, tek bir nükleotid ya da bütün bir kromozomdur ve nötrlük adı altında beklenenden çok daha fazla farklılaşma sergilemektedir (genetik sürüklenme ile ıraksama). Bu metafor, bir kromozom boyunca görülen genetik farklılaşma ile okyanus adalarının topografyası ve birbirine bağlı bitişik deniz tabanı arasında paralellikler çizer. Bu metaforu takiben, deniz seviyesi, gözlemlenen farklılaşmanın sadece tarafsız evrim tarafından beklenenden önemli ölçüde daha büyük olduğu eşiği temsil eder.

Bu nedenle, bir ada hem doğrudan seçilmiş hem de sıkıca bağlanmış lokuslardan oluşur. Geriye kalan önemli sorular ise bu genomik adaların boyutu, sayısı, dağılımı (kromozomal konum) ve bu faktörlerin varyasyonunun türleşme sürecini nasıl etkilediği ile ilgilidir. Bu soruların cevapları için muhtemelen seçilimin genom üzerinde nasıl bir rol oynadığını ölçmek için genomik seviyedeki seçimi ölçen deneysel araştırmalara ihtiyaç duyulacaktır. Bununla birlikte coğrafi, ekolojik ve yeni genetik yaklaşımların entegrasyonu, muhtemelen önümüzdeki on yıllar boyunca türleşmeye yeni bir bakış açısı getirecektir.

Görsel 5. Genomik ıraksama adaları metaforunun şematik gösterimi (Turner ve arkadaşları, 2005). Görsel: 2012 Nature Education ve Nosil ve ark. 2009.

Sözlük

Iraksak doğal seçilim: Seçilim, iki popülasyon arasında zıt yönlerde hareket eder, genellikle çevrelerindeki ekolojik farklılıklarla bilinirler (örneğin, büyük bedenli olmak bir ortamda yüksek yaşama oranına izin verirken bir diğerinde düşük yaşama oranına izin verir) veya seçilimin bir popülasyonda bir özelliğin karşıtlıklarını desteklediği özel durumdur (yıkıcı seçilim gibi).

Ekolojik türleşme: Iraksak doğal seçilimin taksonlar arasındaki üreme uyumsuzluğunun (diğer bir deyişle izolasyon) evrimini yönlendirdiği türleşme sürecidir.

Mutasyon düzenli türleşme: Farklı ve uyumsuz mutasyonların (aleller), benzer seçici düzenlerde yaşayan ayrı popülasyonlarda düzeltildiği bir türleşme sürecidir.

Dobzhansky-Muller Uyumsuzluğu: İki veya daha fazla lokustaki alellerin negatif etkileşimlerinden (epistas) kaynaklanan hibrit işlev bozukluğunun ortaya çıkmasıdır; bir lokustaki bir alelik yer değiştirme, kendi genetik geçmişinde uygunluğun azalmasına neden olmaz ancak alternatif arka plan üzerine yerleştirildiğinde uygunluğun azalmasına neden olur.

Haldane Kuralları: Sadece bir cinsli hibrit yavrularda gerçek verimsizliğin ya da kısırlığın gözlenmesidir; bu heterogametik cinsiyettir (bkz. Coyne ve Orr 2004).

Genomik Ada: Genomun popülasyonlar arasındaki farklılığın ıraksak seçilimin yokluğunda beklenenden daha güçlü olduğu (tek başına genetik sürüklenme gibi saf nötr işlemler yoluyla elde edilenden daha güçlü olan) bir bölgedir.

Doğal seçilim: Sınıfların hayatta kalma farlılıklarının var oluşudur (örneğin aleller); bazı özelliklerde farkılıklar gösterir.

Cinsel seçilim: Bazı özellikleri farklılık gösteren varlıkların sınıflarının (alellerdeki gibi) ayrımsal üreme başarısıdır.

Üreme İzolasyonu: popülasyonlar arasındaki genetik değişimini azaltan veya engelleyen (üreme engelleri gibi) genetik farkılıklardır.

Yazan: Rebecca J. Safran (Ekoloji ve Evrimsel Biyoloji Bölümü, Colorado Üniversitesi, Boulder) & Patrik Nosil (Ekoloji ve Evrimsel Biyoloji Bölümü, Colorado Üniversitesi, Boulder)

Orijinal Kaynak: Bu yazı Nature adresinden çevrilmiştir.

Kaynaklar ve İleri Okuma:

1. Butlin, R. K., Galindo, J. & Grahame, J. W. Sympatric, parapatric or allopatric: The most important way to classify speciation? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences363, 2997–3007 (2008).
2. Coyne, J. A. & Orr, H. A. Speciation. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2004.
3. Darwin, C.On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, UK: John Murray, 1859. (link)
4. Feder, J. L., Chilcote, C. A. & Bush, G. L. Genetic differentiation between sympatric host races of Rhagoletis pomonella. Nature336, 61–64 (1988).
5. Funk, D. J. Isolating a role for natural selection in speciation: Host adaptation and sexual isolation in Neochlamisus bebbianaeleaf beetles. Evolution52, 1744–1759 (1998).
6. Maan, M. E. & Seehausen, O. Mechanisms of species divergence through visual adaptation and sexual selection: Perspectives from a cichlid model system. Current Zoology56, 285–299 (2010).
7. Mallet, J. et al. Space, sympatry and speciation. Journal of Evolutionary Biology22, 2332–2341 (2009).
8. Mani, G. S. & Clarke, B. C. Mutation order — A major stochastic process in evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences240, 29–37 (1990).
9. Mayr, E. Systematics and the Origin of Species. New York, NY: Columbia University Press, 1942.
10. Mayr, E. Animal Species and Evolution. Harvard, MA: Harvard University Press, 1963.
11. Mayr, E. & Provine, W. B. The Evolutionary Synthesis. Harvard, MA: Harvard University Press, 1998.
12. Niemiller, M. R., Fitzpatrick, B. M. & Miller, B. T. Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (Plethodontidae: Gyrinophilus) inferred from gene genealogies. Molecular Ecology17, 2258–2275 (2008).
13. Nosil, P., Crespi, B. J. & Sandoval, C. P. Host-plant adaptation drives the parallel evolution of reproductive isolation. Nature417, 440–443 (2002).
14. Nosil, P., Harmon, L. J. & Seehausen, O. Ecological explanations for (incomplete) speciation. Trends in Ecology & Evolution24, 145–156 (2009).
15. Nosil, P., Funk, D. J. & Ortíz-Barrientos, D. Divergent selection and heterogeneous genomic divergence. Molecular Ecology18, 375–402 (2009).
16. Panhuis, T. M. et al. Sexual selection and speciation. Trends in Ecology & Evolution16, 364–371 (2001).
17. Price, T. D. Speciation in Birds. Woodbury, NY: Roberts and Company, 2007.
18. Ramsey, J. & Schemske, D. W. Pathways, mechanisms and rates of polyploid formation in flowering plants. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics29, 467–501 (1998).
19. Ritchie, M. G. Sexual selection and speciation. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics38, 79–102 (2007).
20. Rundle, H. D. & Nosil, P. Ecological speciation. Ecology Letters8, 336–352 (2005).
21. Schluter, D. Ecology and the origin of species. Trends in Ecology & Evolution16, 372–380 (2001).
22. Schluter, D. Evidence for ecological speciation and its alternative. Science323, 737–741 (2009).
23. Seehausen, O. et al. Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature455, 620–626 (2008).
24. Turner, T. L., Hahn, M. W. & Nuzhdin, S. V. Genomic islands of speciation in Anopheles gambiae. PLoS Biology3, e285 (2005). doi:10.1371/journal.pbio.0030285
25. van Doorn, S., Edelaar, P. & Weissing, F. J. On the origin of species by natural and sexual selection. Science326, 1704–1707 (2009).
26. Via, S. Sympatric speciation in animals: The ugly duckling grows up. Trends in Ecology & Evolution16, 381–390 (2001).

Kaynak: Evrim Ağacı.1 Mayıs 2018